第三节 胚胎的发育
二、胎膜和胎液
(一)胎膜(Fetal membranes)
胎膜是胎儿的附属膜，是胎儿本体以外包被着胎儿的几层膜的总称。其作用是与母体子宫粘膜交换养分、气体及代谢产物，对胎儿的发育极为重要。在胎儿出生后，即被摒弃，所以是一个暂时性器官。它源于3个基础胚层，即外胚层、中胚层和内胚层。通常按其结构部位及功能而分为羊膜、尿膜、绒毛膜和卵黄囊。
1.卵黄囊(Yolksac)
在哺乳动物，卵黄囊由胚胎发育早期的囊胚腔形成。在啮齿类和鸟类卵黄囊内含有大量的卵黄，经过囊壁的血管消化、吸收，供给胚胎的发育和生长。而哺乳动物的卵只有卵黄体或很小的卵黄块。因此，卵黄囊只在胚胎发育的早期阶段起营养交换作用。一旦尿膜出现其功能即为后者替代。随着胚胎的发育，卵黄囊逐渐萎缩，最后埋藏在脐带里，成为无机能的残留组织，而称为脐囊，这在马较为明显。
2.羊膜(Amnion)
羊膜是包裹在胎儿外的最内一层膜，由胚外外胚层和无血管的中胚层形成。在胚胎和羊膜之间有一充满液体的腔——羊膜腔。羊膜上无血管，虽某些动物的羊膜上偶尔看到血管，这是卵黄囊覆盖的缘故。
羊膜不仅能保护胚胎免受震荡和压力的损伤，同时，还为胚胎提供了向各方面自由生长的条件。羊膜能自动收缩，使处于羊水中的胚胎呈略为摇动状态，从而促进胚胎的血液循环。
3.尿膜(Allantois)
尿膜由胚胎的后肠向外生长形成。其功能相当于胚体外临时膀胱，并对胎儿的发育起缓冲保护作用。当卵黄囊失去功能后，尿膜上的血管分布于绒毛膜(Chorion)，成为胎盘的内层组织。随着尿液的增加，尿囊亦增大，在奇蹄类有部分尿膜和羊膜粘合形成尿膜羊膜(Allanto—Aminion)，而与绒毛膜粘合则成为尿膜绒毛膜(Allanto—Chorion)。
4.绒毛膜(Chorion)
绒毛膜是胚胎最外层膜，其发生与羊膜相似。绒毛膜表面有绒毛，富含血管网。除马的绒毛膜不和羊膜接触外，其他家畜的绒毛膜均有部分与羊膜接触。
绒毛膜表面绒毛分布家畜间有不同。绒毛膜的整个形状，家畜间也不同。马的绒毛膜填充整个子宫腔，因而发育成两角一体。反刍动物形成双角的盲囊．孕角子宫较为发达。猪的绒毛膜呈圆筒状，两端萎缩成为憩室。
5.脐带(Umbilical cord)
脐带是联系胎儿和胎盘的束状组织，被覆羊膜和尿膜，其中有两支脐动脉，一支脐静脉(反刍动物有两支)，有卵黄囊的残迹和脐尿管。其血管系统和肺循环相似，脐动脉含胎儿的静脉血，而脐静脉则是来自胎盘，富含氧和其他成分，具动脉血特征。
脐带随胚胎曲发育逐渐变长，使胚体可在羊膜腔中自由移动。
6.家畜胎膜结构的特点
(1)猪：猪胎膜个体发生的最典型特征是在妊娠6～12天之间，胎膜经历一个迅速急骤伸长的时期。在这期间，胚胎由椭圆形长到1米以上，呈线状。伸长的原因是由于滋养层组织的增殖。尿膜最早在14天出现，15～16天羊膜形成，26天时尿膜血管贴近绒毛膜。由于尿膜伸展不到绒毛膜囊两侧顶端，所以往往出现坏死端(图6—4A)。猪是多胎动物，维持正常妊娠至少有3个以上胎儿正常发育，每个胎儿的胎囊都是独立的，往往是一个尿膜绒毛膜凸入另一个尿膜绒毛膜囊之中，彼此粘连，但很少融合。
(2)马：马的囊胚在附着前扩张形成一个大的球形囊(图6-4B)。21天羊膜充分形成并包裹胚胎，卵黄囊很大。卵黄囊分为有血管和无血管两个区域。此时尿膜还小，还没有与绒毛膜接触。35天时尿膜扩张开始与绒毛膜融合，包裹羊膜。卵黄囊血管部分向胚外扩张，无血管区域不断缩小，据观察，这一区域最早与子宫内膜发生接触。扩张的滋养层细胞延尿膜迁移，在绒毛膜囊周围形成一个明显的带，称绒毛带。妊娠42天时，尿膜与绒毛膜几乎全部融合，形成尿膜绒毛膜，而靠近羊膜的尿膜融合形成尿膜羊膜。由于尿囊完全包裹羊膜囊，因而马无羊膜绒毛膜。怀双胎时，胎囊绒毛膜接触部分无绒毛，仅发生疏松的粘连。
(3)牛和绵羊：牛发育的胚胎16天后卵黄囊形成，绵羊比牛可能要早2～3天。尿膜开始发育后，卵黄囊逐渐缩小。绵羊胚胎在26天时卵黄囊缩小成硬圆的细条，最后完全消失。牛在第14天始见羊膜褶襞，18天羊膜完全形成，绵羊稍晚。有试验观察表明，绵羊第17天初才出现羊膜褶襞。尿膜的发育，根据Smitt观察牛胚胎在20天时出现尿膜原基，22天尿囊长达1厘米，在30天迅速发育到26厘米长，并逐渐与绒毛膜粘合。随尿囊的增大，使羊膜囊挤向绒毛膜处，因此一部分羊膜在胚胎的背部和绒毛膜融合，形成羊膜绒毛膜。尿膜内壁与羊膜粘合的部分，形成尿膜羊膜，尿膜外壁与绒毛膜粘合部分，形成尿膜绒毛膜(图6-4C)。
牛的多胎仅占产犊数的5％左右。一旦发生，常常绒毛膜和尿囊两者都融合，因而造成邻近胚胎间血管吻合，血细胞和其它细胞产生交换，如为一公一母，母犊多不育，称异性挛生母犊不育(Freemartin)。绵羊也常有多胎现象，但即使绒毛膜融合，尿囊膜循环中的血管吻合却很少发生。
图6-8：牛的胎膜、胎盆及其结构组织
图6-9：牛的胎膜和胎囊
图6-10：牛的胎膜及胎盆
图6-11：牛胎膜形成过程模式图
(二)胎液(Fetal fluids)
胎液是指羊膜囊和尿囊内的羊水和尿水。
1.羊水(Amniotic fluid)
羊水最初可能是羊膜细胞分泌的，之后则大部分来源于母体血液。发育的胎儿也排泄一部分产物至羊水中，羊水的量随妊娠的阶段而有变化。一般说来，妊娠初期缓慢升高，中期迅速增加，之后保持稳定。猪在妊娠的前3个月，每个羊膜内羊水含量可增高达200ml，以后则趋于减少。反刍类在妊娠前半期增加较快，以后亦见减少。母羊在妊娠最初45天内，羊水不过3～20ml，透明无色；到75天由于脐尿管封闭，尿道开放进入羊膜的尿液增加，羊水可达250ml左右，呈黄色透明；4个月后变浓而浑浊，到临产时有时多达1～4升。
羊水悬浮着一些脱落的上皮细胞、无机盐和蛋白质，还有糖、脂肪、酶、激素及色素。随着胎儿的成熟，唾液和肺分泌物不断进入羊膜，羊水的粘性和润滑性增加。有时在羊水中可见到不整形的块状物--胎饼(Hippomanes)。
羊水对胎儿起保护作用，可防止胎儿受周围组织的压迫，避免胎儿的皮肤与羊膜发生粘连，并可使绒毛膜与子宫内膜发生密切接触，因而有助于附植。分泌时还有助于子宫颈的扩张及产道的润滑。
2.尿水
尿水来源于胎儿的尿液和尿囊上皮分泌物。尿水在妊娠期早期增加迅速，这可能与中肾有关(Marrable)，1971)。大约到妊娠40天尿液浓度上升。在妊娠后半期动物间有不同的特点，牛尿水量增加，绵羊则不稳定。猪尿水的变化与羊水相似，妊娠前1／3时期增加很快，妊娠末期减少。
尿水中的成分大致和羊水相同，呈弱碱性，比重则较大些。尿水的变化相当迅速，据研究，在妊娠后半期，羊羔每天产生的液体在1升以上，而猪每1～2小时尿水即交换一次(Wlodek，等，1988；Starier，1965)。
尿水也有扩张尿囊，使绒毛膜与子宫内膜紧密接触的功能，并可在分娩前贮存发育胎儿的排泄物和帮助维持其胎儿血浆渗透压作用。